线粒体和真核生物的起源

love

在像我们这样更复杂细胞的演化过程中，强大的细胞器是驱动力还是后期添加进来的？

生命起源后的数十亿年间，地球上唯一的生命体是微小的原始细胞——类似于今天的细菌。不过在15亿年（可能更久）前，发生了一桩了不起的故事：这些原始细胞中的一种古细菌，吞下了另一种古细菌。

被吞噬的细菌没有被消化，而是永久居住对方体内，生物学家称之为内共生体。最终，小胞体完全整合至古生菌大胞体，成为我们今天所熟知的线粒体，即细胞的产能器。

生命起源之后最重大的演化飞跃，是从早期原核生物向更复杂真核生物的转变，而这场飞跃中最重要的一步，是线粒体的获得。

上述内容是你在大多生物教材里都找得到的简介，但要把简介内容展开来细究，故事就变得错综复杂。

线粒体和真核生物的起源

原核细胞往往小而简单，内部结构少；现代植物和动物的真核细胞比之复杂不少，具备许多执行特定功能的细胞器

过去几年间，新证据的出现对“线粒体在原核-真核转变过程中发挥重要作用”的观点提出了挑战。研究人员曾对第一批真核生物的现代亲属进行基因组测序，结果发现许多意想不到的基因，它们似乎既非宿主之物，也不是来自内共生体。一些科学家指出，这可能意味着第一批真核生物的演化涉及两个以上的“合作伙伴”，而且发生过程比想象的更慢。

其他学者则认为暂时还没理由放弃老理论，获得线粒体可能就是点燃真核大跃进的那把火——亿万年后，植物、动物、脊椎动物以及人类出现了。来自基因组学和细胞生物学的新证据可能有助于解决这一争论，同时也指出了认知复杂细胞起源所需填补的知识空缺。

神秘参与者的额外贡献

过去十年间，巴塞罗那超级计算中心的演化基因组学家托尼 · 加巴尔东（Toni Gabaldón）和同事利用基因测序技术探索各种真核生物的基因组，其中包括一些早期真核生物的现代近亲，并发现了神秘基因。

他们希望找到其谱系可追溯至古生菌宿主或线粒体祖先的基因。线粒体祖先是变形菌门α-变形菌纲的成员。但他们还惊讶地发现了似乎来自多种其他细菌的基因。

加巴尔东和同事做出假设：真核生物的细胞祖先从多种合作伙伴处获得基因，这些伙伴可能曾被收编为内共生菌，之后又丢失了；也可能一直都是自由生活的细菌，通过水平基因转移将自己的一个或多个基因传递给宿主。无论以何种形式，真核“大跃进”都涉及两名以上合伙人。

加巴尔东在2021年的《微生物学年度评论》（Annual Review of Microbiology）中写道：“很明显，还有来自其他参与者的贡献。”

线粒体和真核生物的起源

真核细胞起源于被称为古生菌的原始细胞，最终获得复杂特征，例如细胞器，但人们对这段往事的确切顺序所知甚少，许多被认为处于中间阶段的种类现已灭绝。学界仍在争论，因内共生而来的线粒体究竟是否出现于原核-真核转变的早期阶段——这决定了它究竟是演化的关键触发事件，还是后期改良因素

由于年深岁久，很难确切知晓那些古老外来基因的源头。不过亚利桑那州立大学的演化细胞生物学家约翰 · 麦卡琴（John McCutcheon）表示，有许多更晚出现、结构更松散的内共生体，它们的外源基因起源更易判断。通过类比研究，科学家有望借助它们揭示线粒体和第一批真核生物的演化过程。

细胞伴侣

在粉蚧（又名水蜡虫）的细胞里，生活着由两种细菌组成的内共生体，其中一种“内嵌”于另一种。细菌内共生体已经与粉蚧保持了大约1亿年的伙伴关系。（内共生体可制造水蜡虫无法从饮食中获取的必需氨基酸。）

麦卡琴和同事通过基因组分析发现，粉蚧的代谢途径简直就是一幅基因拼图画：源于虫子自身的基因，拼接上内共生体的核酸序列，或通过环境中其他微生物的水平转移而吸收的遗传片段。

麦卡琴等人表示，粉蚧细胞必须演化出一套运输系统。它能够在曾经独立的生物体之间来回输送蛋白质，允许粉蚧的细胞穿过两组内共生体膜，供“合伙人”使用。

差不多的情况也出现于宝琳虫属（Paulinella）细胞，一种类似变形虫的单细胞真核细胞。宝琳虫属细胞在数千万年前吞并得到内共生体，从而能够在无叶绿体的情况下利用太阳能。德国杜塞尔多夫大学的实验室负责人伊娃 · 诺瓦克（Eva Nowack）发现，宝琳虫属细胞基因组包含来自内共生体的基因以及通过水平基因转移获得的其他基因。

内共生体从宝琳虫属细胞处“进口”了400多种蛋白质，因此宝琳虫属细胞必须像粉蚧细胞那样演化出复杂的蛋白质运输系统。加拿大达尔豪西大学教授安德鲁 · 罗杰（Andrew Roger）表示，“这非常令人兴奋，因为它表明输送功能的演化并不像过去想象的那么困难”。

线粒体和真核生物的起源

在大约1亿年的时间里，粉蚧及其内共生体已经演化出复杂的系统，可助基因产物往来穿梭，正如线粒体和它的宿主细胞那般

上述例子说明了内共生体与宿主整合的方式，也表明在真核生物演化早期，各种来源的水平基因转移可能非常频繁。

罗杰表示：“很多强有力的证据显示，真核生物中存在水平基因转移，因此真的没理由说它不可能发生于原核生物向真核生物转变的时期。事实上，几乎可以肯定它确实发生了。”

逐步演化假说

加拿大达尔豪西大学的比较基因组学家约翰 · 阿奇博尔德（John Archibald）解释道，古代宿主可能是逐步获得真核生物特征的，就像购物者把商品逐件加入购物车——它们通过水平基因转移或吞并一系列内共生体，逐渐发展完善出现代真核细胞的全部机制，其中一些新获得基因可能对宿主很有用。

若然，当远古宿主吞噬线粒体祖先时，它可能已经拥有了许多真核生物特征，包括一些细胞器，这意味着线粒体并非真核生物演化的主要驱动力，而是后期改良因素。

线粒体和真核生物的起源

上图从左至右分别为阴道毛滴虫（Trichomonas vaginalis）、蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia lamblia）和布氏锥虫（Trypanosoma brucei）。它们都被认为是原始真核生物。生物学家对它们以及其他罕见真核生物的基因组进行测序，意外发现一些“无主”基因——似乎既非源于原始真核宿主细胞，也不是来自其线粒体共生体。这意味着可能有其他“合伙”物种参与促成了真核生物起源

不过逐步演化假说也受到不少质疑。首先，前文介绍的这些现代内共生案例，粉蚧和宝琳虫属这类现代真核生物，能否等同于原核-真核转变时期的生物，能否真实反映当时的内共生情况？这是一个很大的疑问。

杜塞尔多夫大学的演化生物学家比尔 · 马丁（Bill Martin）表示：“那些案例似乎告诉我们，一旦有了真核细胞，就可轻易建立胞内共生体。但对于原-真核细胞来说，情况亦然吗？我们还不知道。”

在马丁看来，祖先们的内共生难度可能大得多，而这不符合真核细胞逐步演化的理论。逐步演化假说认为真核细胞的祖先在吞并线粒体以前就已非常接近真核细胞，能够轻松开展内共生；因此，若原-真核细胞如马丁所言，很难建立胞内共生体，这就意味着它们其实距离真正的真核细胞还很远，逐步演化假说自然站不住脚了。

事实上，有证据显示，关键的真核生物特征是一次性获得的。学习过细胞生物学的人都知道，所有真核生物都具备完全相同的一组细胞器：细胞核、核仁、核糖体、粗糙内质网和光滑内质网、高尔基体、细胞骨架、溶酶体以及中心粒。（植物和其他光合真核生物还具有叶绿体。）

霍华德休斯医学研究所珍妮莉亚研究园区的细胞生物学家詹妮弗 · 利平科特-施瓦茨（Jennifer Lippincott-Schwartz）表示，标准化的细胞器套件有力地自证——它们几乎都起源于同一时间，如若不然，不同真核生物应有不同细胞器组合。

一些生化证据也支持此观点。宿主古生菌和内共生体细菌属于生命之树的不同分支，使用不同分子构建膜结构。真核细胞器的膜结构并非完全古生菌式的，因此它们不大可能来自宿主。这个情况也意味着，古生菌宿主似乎是一种相对简单的细胞，因为它在内共生体细菌，即线粒体祖先来到后，才演化出其他细胞器。

那么关于前文提到的那些神秘外来基因，有什么说法吗？马丁认为还存在一种可能：所有外来基因或许都与线粒体祖先一起打包进入宿主，然后在15亿年间分散至许多细菌群体。它们的开枝散叶要归功于细菌善于交换基因的特点，却也迷惑、误导了后世学者，让他们以为多个合作伙伴为真核生物起源贡献基因。

马丁还补充道，假使逐步演化论正确，不同真核生物谱系就应当有不同基因集合，这种不同是根本性的，可测量的，但已证明此情况并不存在。

线粒体起源之争还将继续。根据罗杰的说法，“我们还很难找到能用于明确区分这些理论的数据”。不过若有进一步研究揭示一些只具备某组真核细胞器子集的生物，逐步演化假说就可得实证支持。另一方面，如果证据显示简单的古生菌细胞确能获得内共生体，那么“线粒体驱动真核生物形成”的理论将更具说服力。

资料来源 Knowable Magazine

————————

本文作者薇薇安·卡利尔（Viviane Callier）是美国得克萨斯州圣安东尼奥市的一名自由科学作家

love

地球的年龄有46亿岁了，生命起始于大约四十亿年之前，但是地球上的地质记录只能追溯到三十八亿年，在此之前地球形成的细胞和分子结构被板块构造运动所抹去了，第一个生命出现的最早时间可能是四十亿年，具体时间也无法考证了

同时现在存在生命源于同一种单细胞，但是学界也认为在这个单细胞出现前，地球上可能还有其他初始生命多次诞生灭绝，我们祖先只能说是最幸运的那个不一定是最古老的那个

love

在宇宙的浩瀚星海中，我们的地球只是一颗微不足道的灰尘，然而，这颗灰尘却孕育出了令人惊叹的生命。这些生命是如何起源的呢？它们是从哪里开始，又是如何演变的呢？

在地球上，生命的起源可以追溯到大约38亿年前。当时，地球的大气层和海洋还非常简单，几乎没有氧气和二氧化碳，只有氢气、氮气、水蒸气等简单的分子。然而，就在这片荒芜的地球上，生命之火悄然燃烧起来。

生命的起源

科学家们普遍认为，生命起源于一个名为“RNA世界”的理论。在这个理论中，生命开始于一种叫做“RNA”（核糖核酸）的分子。RNA是一种能够自我复制的分子，它们能够从环境中的分子中获取能量，从而合成出更复杂的分子。

随着时间的推移，这些RNA分子逐渐演化出更多的复杂结构，包括蛋白质、糖类、脂质等。这些复杂的分子逐渐形成了细胞，而细胞又逐渐演化成了多细胞生物。最终，这些生物演化成了各种各样的动物和植物，以及更小的细菌和真菌。

目前，科学家们已经发现了许多证据支持“RNA世界”理论。他们发现，地球上目前已知的所有生物都使用着相同的遗传密码，这意味着它们都来自于一个共同的祖先。这个共同的祖先就是“RNA世界”。

在20世纪初，科学家们开始意识到核酸的重要性。1953年，分子生物学的奠基人之一，詹姆斯·杜威·沃森（James Watson）和弗朗西斯·克里克（Francis Crick）揭示了DNA的双螺旋结构。然而，在接下来的几十年里，科学家们发现RNA在生命活动中扮演着更为重要的角色。

到了20世纪60年代，科学家们开始研究RNA的结构和功能。1982年，科学家们在南极洲发现了第一个古细菌，其内部含有一种名为“寨卡尼亚”的RNA病毒。这个发现为RNA世界假说提供了重要的证据。

为了进一步验证RNA世界假说，科学家们进行了大量的实验。他们从南极洲的冰层下采集了古细菌，并从这些古细菌中分离出了RNA。通过将这些RNA分子进行化学降解，他们发现这些RNA分子中只有极少数具有生物活性。这个实验证明了RNA分子可以自我复制，但是自我复制的能力并不是长期存在的。这个实验结果为RNA世界假说提供了有力的证据。

除此之外，科学家们还进行了其他一些实验来验证RNA世界假说。他们研究了在不同环境中生长的微生物群落，并发现这些微生物群落中存在着一些具有类似RNA结构的分子。这些分子可以自我复制，并参与到生命活动中。这些实验结果进一步证实了RNA世界假说。

除了“RNA世界”理论外，还有一些其他的理论来解释生命的起源。例如，一种假说叫做“原始汤假说”。根据原始汤假说，地球形成初期，熔融的岩石和火山喷发出的岩浆共同构成了原始的海洋，也就是我们所说的“原始汤”。这些熔融的物质相互作用，形成了氨基酸、核苷酸等有机分子。这些分子进一步聚合作用，就构成了最初的蛋白质和核酸，也就是生命的起源。

“原始汤假说”最初是在20世纪初由一位名叫普雷西的科学家提出的。他认为，地球上的水最初是由宇宙中的小行星和彗星带来的，这些水在地球上形成了原始的海洋。在这个过程中，海水中的各种元素在高温高压的环境下混合在一起，形成了原始的汤。

然而，“原始汤假说”并没有得到广泛的认可，因为它的证据并不充分。直到20世纪60年代，一位名叫米勒的科学家进行了一项实验，才证明了“原始汤假说”的可行性。

他模拟了地球形成初期的环境，将甲烷、氨、氢气和水等物质混合在一起，并施加电击和高温高压的条件。结果，这些物质竟然合成了许多生命必需的基本分子，如氨基酸和核酸。这个实验证明了地球上的生命是由自然条件下的化学反应产生的，而不是从天上掉下来的。

但是，原始汤假说仅仅解释了生命的起源吗？科学家们并没有停下探索的脚步。随着科技的进步，一系列实验室实验和地质证据纷纷涌现，使得原始汤假说更加有说服力。

后来，科学家们又在实验室中进一步模拟了原始汤的环境，发现了一些奇妙的生物分子和生物标志物。这些发现证明了“原始汤假说”的正确性，并且揭示了地球上生命起源的奥秘。

比如，科学家们在格陵兰岛下的深海热液喷口附近发现了大量的微生物群落。这些微生物无法在阳光充足的环境中生长，只能在黑暗、高温、高压的环境下存活。然而，这些微生物体内却含有与我们人类相同的遗传信息，说明这些生命体是从某种生命体演变而来的。

另一个有趣的发现是，科学家们在南极洲冰下数千米处发现了一种嗜极微生物，能够在超低温、高压、高盐的环境下存活。这些微生物的生命力非常顽强，它们能够在极端环境下存活下来，也说明了生命的起源可能并不局限于某一个特定的环境。

通过这些实验和证据，我们可以得出结论：地球上所有已知的生命都起源于一个共同的祖先。无论是动物、植物还是更小的细菌，它们都使用着相同的遗传密码。这个密码告诉我们，所有生命在分子层面上都是相似的，只是它们在进化过程中逐渐演化出了不同的形态和特征。

当然，除了以上两种之外，还有很多其他的假说，例如，“化学演化理论”认为，生命起源于无机物质，这些物质在特定的条件下通过化学反应演化成了生命。另一种理论是“寒武纪爆发理论”，认为在短时间内大量的生物突然出现，这些生物并没有经过长时间的演化过程。

然而，“RNA世界”理论是目前最受科学家们认可的理论。它能够解释许多生命起源的谜团，包括遗传密码是如何起源的、RNA分子的自我复制是如何实现的、细胞是如何演化的等等。

有了前文的理论支持，现在我们可以来探讨一下生命起源的两种主要观点：基因起源和细胞起源。

目前科学界普遍认为，生命起源于细胞生物。细胞生物具有完整的细胞结构，能够自我复制和修复，这是单细胞生物无法做到的。在原始汤中形成的有机分子逐渐聚集在一起，形成了最早的细胞生物。这些细胞生物经过漫长的进化历程逐渐演化出了各种形态和特征。

另一方面，基因起源也是一种很有说服力的观点。根据基因起源的观点，生命起源的第一步是形成氨基酸、核苷酸等有机分子。这些分子进一步聚合作用形成了蛋白质和核酸。但是，这些分子是如何形成生命体的呢？这个问题至今仍然是一个未解之谜

总的来说，生命起源是一个非常复杂的过程，需要科学家们不断地探索和研究。虽然我们目前还没有完全解开这个谜团，但是通过不懈的努力和科学实验，我们已经取得了很多重要的进展。相信在不久的将来，我们能够更加深入地了解生命的起源和本质

love

生命是怎样起源的?                                                                           
     生命是一种最为奇妙、最富魅力的自然现象。在现在的地球上，生活着150多万种动物、40多万种植物和20多万种微生物，构成了一个蜂飞蝶舞、鸟语花香、山清水秀、绚丽多彩的生命世界，繁衍进化，生生不息。从高山到平原，从沙漠到草原，从空中到江河湖海，从地表到地下，到处都有生命的踪迹。
　　然而，在46亿年前，当地球在宇宙中形成之初，地球不仅受到亿万颗替星和陨石的撞击，而且用了大约1亿年的时间，才把高达数千摄氏度的温度降了下来。那时的地球是一个无生命的荒凉沉寂的世界。过了大约10亿年，地球上似乎才有了简单的蓝藻类微生物。那么，地球上最初的生命是何时、何地又是如何诞生的呢?这就是人们普遍关心的地球生命起源的问题。
　　生命起源是当代的重大科学课题，然而却又是至今依旧了解甚少的最基本的生物学问题。在这篇文章里，我们将介绍有关生命起源的几种学说。
　　关于生命的起源，历史上曾经有过种种假说，如“神创说”(认为生命是由上帝或神创造的)、“自然发生说”(认为生命，尤其是简单生命是由无生命物质自然发生的)等。这些假说多出于臆测，已被人们所否定。从近年召开的国际生命起源学术会议提出的研究论文看，当代关于生命起源的假说可归结为两大类：一是“化学进化说”，一是“宇宙胚种说”。
　　化学进化说主张，生命起源于原始地球条件下从无机到有机、由简单到复杂的一系列化学进化过程。宇宙胚种说则认为，地球上最初的生命是来自地球以外的宇宙空间，只是后来才在地球上发展了起来。
　　化学进化学说
　　核酸和蛋白质等生物分子是生命的物质基础，生命的起源关键就在于这些生命物质的起源，即在没有生命的原始地球上，由于自然的原因，非生命物质通过化学作用，产生出多种有机物和生物分子。因此，生命起源问题首先是原始有机物的起源与早期演化。化学进化的作用是造就一类化学材料，这些化学材料构成了氨基酸、糖等通用的“结构单元”，核酸和蛋白质等生命物质就来自这些“结构单元”的组合o
　　1922年，生物化学家奥巴林第一个提出了一种可以验证的假说，认为原始地球上的某些无机物，在来自闪电、太阳辐射的能量的作用下，变成了第一批有机分子。时隔31年之后的1953年，美国化学家米勒首次实验验证了奥巴林的这一假说。他模拟原始地球上的大气成分，用氢、甲烷、氨和水蒸气等，通过加热和火花放电，合成了有机分子氨基酸。继米勒之后，许多通过模拟原始地球条件的实验，又合成出了其他组成生命体的重要的生物分子，如嘻吟、啼暖、核糖、脱氧核糖、核昔、核昔酸、脂肪酸、叶琳和脂质等。1965年和1981年，我国又在世界上首次人工合成出了胰岛紊和酵母丙氨酸转移核糖核酸。蛋白质和核酸的形成是由无生命到有生命的转折点，上述两种生物分子的人工合成成功，开始了通过人工合成生命物质去研究生命起源的新时代。
　　一般说来，生命的化学进化过程包括四个阶段：从无机小分子生成有机小分子；从有机小分子形成有机大分子；从有机大分子组成能自我维持稳定和发展的多分子体系；从多分子体系演变为原始生命。
　　宇宙胚种说
　　过去和现在，已经提出了许多属于宇宙胚种说的假说，如在1993年7月的第十次生命起源国际会议上，有人提出，“造成化学反应并导致生命产生的有机物，毫无疑问是与地球碰撞的誊星带来的”；还有人推断，是同地球碰撞的其中一颗茎星带着一个“生命的胚胎”，穿过宇宙，将其留在了刚刚诞生的地球之上，从而有了地球生命。几年前，一位空间物理学家和一位天体物理学家也把地球生命的起源解释为：地球生命之源可能来自40亿年前坠人海洋的一颗或数颗营星，他们也认为是营星提供了地球生命诞生需要的原材料(他们将之谓“类生命生物”)。
　　尽管有科学家对此类假说持强烈的反对意见(他们认为：“劳星是带来了某些物质，但它们不是决定性的，生命所必需的物质在地球上已经存在”)，尽管诸如此类的观点仍是一些尚需进一步证明的问题，但通过对陨石、茎星、星际尘云以及其他行星上的有机分子的探索与研究，了解那些有机分子形成与发展的规律，并将其与地球上的有机分子进行比较，都将为地球上生命起源的研究提供更多的资料。
　　细胞起源说
　　具有原始的新陈代谢和自我繁殖能力的原始生命的诞生，标志着生命起源化学进化阶段的结束、生物进化阶段的开始。
　　生命活动的基础是一系列化学变化，而这些化学变化都是在酶的催化作用下完成的，生命体的遗传依赖于DNA(脱氧核糖核酸)的复制过程。原始生命是自催化的，要发展成酶催化需要一定的物质基础，也需要一定的形态结构。细胞就是生命体具备包括酶催化和DNA复制在内的完整功能的基本结构单位和功能单位。原始生命先是非细胞形态，而后不断演化和发展成为细胞形态，这又是一次质的飞跃，这一过程就是生命起源中的细胞起源。细胞起源是生命起源的重要一环。
　　研究生命起源的意义
　　研究生命起源是要弄清几十亿年前生命诞生的历史，然而其意义远不止追根溯源，还在于可以了解生命与环境、整体与部分、结构与功能、微观与宏观、个体发育与系统发育以及物质和能量与信息之间的辩证关系，可以进一步阐明遗传变异、生长分化、复制繁殖、新陈代谢、运动感应和调节控制等生命活动的机制，从而认识和阐明生命的本质，以实现人类控制和改造生命的目标。
　　虽然，生命起源和细胞起源问题的研究是在试图重建一个遥远的历史过程，有别于大多数其他研究领域，完整的起源过程不可能在实验室里得以重复。但是，它是可以分阶段、一步一步地在实验室去模拟、去检验的。因此，研究起源问题，一方面要到大自然中去寻找答案，另一方面也是更重要的是在实验室进行各个演化阶段的模拟研究，开展人工合成生命物质、人工合成细胞的研究。这些研究不仅有助于生命起源和细胞起源问题的阐明，反过来，其研究成果又可以指导人们根据需要去人工合成生命物质、人工合成细胞甚至人工合成生命，实现生命科学的最终目标——控制生命和改造生命。